int(0)
Реклама


Dinosauromorpha

Динозавроморфы
Lagosuchus Talampayensis.png
Lagosuchus talampayensis
(базальный динозавроморф)
Various dinosaurs 4.jpg
Динозавры (Dinosauria).

1-й ряд: Apatosaurus louisae, Microraptor gui, Passer domesticus;
2-й ряд: Edmontosaurus annectens, Stegosaurus stenops;
3-й ряд: Gastonia burgei, Triceratops prorsus, Plateosaurus engelhardti.

Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Клада:
Динозавроморфы
Международное научное название
Dinosauromorpha Benton, 1985

Динозавроморфы[1] (лат. Dinosauromorpha)клада архозавров, объединяющая динозавров (включая птиц) и все базальные («примитивные») таксоны, более родственные динозаврам, чем птерозаврам и крокодилам[2].

Эволюционная история[ | код]

Силезавриды, такие как Asilisaurus (на илл.), являются близкими родственниками динозавров, либо настоящими примитивными птицетазовыми динозаврами

Ранее предполагалось, что динозавроморфы, не относящиеся к динозаврам, вымерли в то время, когда начался быстрый расцвет динозавров. Однако, найденные остатки примитивных динозавроморф вместе с остатками первых динозавров в отложениях триаса в штате Нью-Мексико дают основание полагать, что базальные динозавроморфы и динозавры сосуществовали. По-видимому, в триасе динозавры выдержали долгую конкуренцию с другими динозавроморфами, прежде чем победили и достигли расцвета в юрском периоде[3].

Также палеонтологи предполагали, что все предки динозавров и их ближайшие родственники из группы динозавроморфных рептилий в начале и середине триаса были хищниками и, преимущественно, двуногими. Но открытие силезаврид, таких как Silesaurus opolensis и Asilisaurus kongwe, показало, что экологическое разнообразие внутри группы орнитодир в триасе было значительно большим[4].

Классификация[ | код]

Кладу Dinosauromorpha выделил Майкл Бентонruen в 1985 году, включив в её состав орнитозухид (ныне считаются псевдозухиями) и динозавров, в том числе птиц. В классификации Бентона динозавроморфы относятся к группе, которую он назвал Neoarchosauria (соответствует современному пониманию Archosauria). Бентон считал птерозавров базальными архозавроморфами[5]; однако через год, в 1986 году, Жак Готье объединил их вместе с динозаврами в кладу орнитодир (Ornithodira)[6]. В несколько видоизменённым виде такая классификация принимается большинством современных палеонтологов: динозавроморф, как правило, рассматривают как сестринскую кладу Pterosauromorpha (птерозавры и родственники) в составе орнитодир, в свою очередь, включаемых в тотальную группу Avemetatarsalia, или Pan-Aves (птицы и все, кто ближе к ним, чем к крокодилам)[7][2].

По определению М. Эзкурры и соавторов (2020), таксон Dinosauromorpha соответствует наиболее инклюзивной (наибольшей) кладе, включающей Compsognathus longipes Wagner, 1859 (Dinosauria), но не Pterodactylus antiquus (Soemmerring, 1812) (Pterosauria) и Alligator mississippiensis (Daudin, 1802) (Pseudosuchia). Таким образом, к динозавроморфам относятся динозавры и все базальные (примитивные) таксоны, более близкие к динозаврам, чем к птерозаврам и крокодилам[2].

В составе динозавроморф выделяется меньшая группа динозавриформ (Dinosauriformes), которую ввёл палеонтолог Фернандо Новас в 1992 году для объединения Lagosuchus, "Pseudolagosuchus" (синоним Lewisuchus[4][8]) и динозавров (включая герреразаврид, которых он не считал представителями Eudinosauria — «настоящих динозавров»). Эзкурра и соавторы (2020) определили динозавриформ как наименее инклюзивную (наименьшую) кладу, включающую Compsognathus longipes Wagner, 1859 и Lagosuchus talampayensis Romer, 1971. К числу динозавроморф, не относящихся к динозавриформам, часто причисляют семейство Lagerpetidae (=Lagerpetonidae)[7]. Тем не менее, авторы двух опубликованных в 2020 году исследований (Kammerer et al., 2020 и Ezcurra et al., 2020) пришли к выводу, что Lagerpetidae могут быть более родственны птерозаврам, чем динозаврам, и, следовательно, их следует относить к кладе Pterosauromorpha (птерозавры и родственники); если это действительно так, то все известные науке динозавроморфы попадают под определение динозавриформ[2][9].

Упрощённые родственные связи между основными группами динозавров (по традиционным представлениям) и таксоны-определители клады Dinosauria

А. Кау (2018) ввёл и определил таксон Dracohors для обозначения наиболее инклюзивной клады, включающей Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827, но не Marasuchus lilloensis Romer, 1972[10]. Силезавриды (Silesauridae), как правило, рассматриваются в качестве сестринского или, по крайней мере, очень близкого к динозаврам таксона, вместе с которыми они попадают под определение Dracohors[4][10]. Тем не менее, ряд филогенетических исследований свидетельствует в пользу того, что таксоны, которые обычно относят к силезавридам, могут быть градой базальных птицетазовых динозавров[11][12][13][14].

М. К. Лангер и соавторы (2020) определяют таксон Dinosauria (динозавры) как наименьшую кладу, включающую Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden, 1881 (Ornithischia), Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827 (Theropoda) и Cetiosaurus oxoniensis Phillips, 1871 (Sauropodomorpha)[15]. Динозавров, как правило, подразделяют на птицетазовых (Ornithischia; различные вымершие растительноядные динозавры) и ящеротазовых (Saurischia; герреразавры, тероподы и завроподоморфы)[16][17][18]. Некоторые авторы придерживаются альтернативной классификации, выделяя в составе динозавров клады завроподоморф (Sauropodomorpha, либо Saurischia / Pachypodosauria, включая герреразавров) и орнитосцелид (Ornithoscelida; тероподы и птицетазовые)[19][10][20][21]. До наших дней дожили только представители тероподовых динозавров — птицы (Aves)[22][23].

Филогения[ | код]

Кладограмма по филогенетическому анализу С. Несбитта и соавторов (2017)[7], с названиями клад по работе А. Кау (2018)[10]:

Avemetatarsalia

Aphanosauria Teleocrater v1.png

Ornithodira

Pterosauria Aerodactylus MCZ 1505.png

Dinosauromorpha

Lagerpetidae Kongonaphon life restoration.png

Dinosauriformes

Marasuchus Marasuchus flipped.jpg

Dracohors

Silesauridae Silesaurus opolensis flipped.jpg

 Dinosauria 

Ornithischia Stegosaurus stenops sophie wiki martyniuk flipped.png

 Saurischia 

Sauropodomorpha Barapasaurus DB.jpg

Theropoda Coelophysis size flipped.jpgMeyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg

Кладограмма по анализу М. Эзкурры и соавторов (2020)[2]:

Pan-Aves

Aphanosauria Teleocrater v1.png

Ornithodira

Lagerpetidae Kongonaphon life restoration.png

Pterosauria Aerodactylus MCZ 1505.png

Dinosauromorpha Dinosauriformes

Lagosuchus Marasuchus flipped.jpg

Dracohors

Silesauridae Silesaurus opolensis flipped.jpg

Dinosauria Stegosaurus stenops sophie wiki martyniuk flipped.pngMeyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg

(=Avemetatarsalia)

Результаты анализа А. Кау (2018) можно отобразить следующей кладограммой (обратите внимание, что в данной топологии поддерживается дискуссионная «орнитосцелидная» гипотеза)[10]:

Dinosauromorpha

Lagerpetidae Kongonaphon life restoration.png

Dinosauriformes

Marasuchus Marasuchus flipped.jpg

Dracohors

Silesauridae (вкл. Pisanosaurus) Silesaurus opolensis flipped.jpg

Tawa Tawa hallae Martz.jpg

Daemonosaurus Daemonosaurus chauliodus (flipped).jpg

Staurikosaurus

Herrerasaurus Herresaurus (flipped).png

Sanjuansaurus

Dinosauria

Sauropodomorpha Diplodocus carnegii.jpg

Eodromaeus Eodromaeus 400 AJV.png

Ornithoscelida

Ornithischia Stegosaurus stenops sophie wiki martyniuk flipped.png

Theropoda Coelophysis size flipped.jpgMeyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg

Paleobiology Database[24]

The Theropod Database[25][26]

См. также[ | код]

Примечания[ | код]

  1. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 70. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  2. 1 2 3 4 5 Ezcurra M. D.ruen, Nesbitt S. J.ruen, Bronzati M., et al. Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria (англ.) // Nature : journal. — 2020. — Vol. 588, iss. 7838. — P. 445—449. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-020-3011-4. — PMID 33299179.
  3. Irmis R. B., Nesbitt S. J., Padian K., Smith N. D., Turner A. H. A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs (англ.) // Science : journal. — 2007. — Vol. 317, iss. 5836. — P. 358—361. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1143325. — PMID 17641198.
  4. 1 2 3 Nesbitt S. J., Sidor C. A., Irmis R. B., Angielczyk K. D., Smith R. M. H., Tsuji L. A. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira (англ.) // Nature : journal. — 2010. — Vol. 464, iss. 7285. — P. 95—98. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature08718.
  5. Benton M. J.ruen. Classification and phylogeny of the diapsid reptiles (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Societyruen. — 1985. — Vol. 84, iss. 2. — P. 97—164. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x.
  6. Gauthier J. A. Saurischian monophyly and the origin of birds (англ.) // The Origin of Birds and the Evolution of Flight / In K. Padianruen. — San Francisco, CA: Memoirs of the California Academy of Sciences, 1986. — Vol. 8. — P. 1—55.
  7. 1 2 3 Nesbitt S. J., Butler R. J., Ezcurra M. D., et al. The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 544, iss. 7651. — P. 484—487. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature22037. — PMID 28405026.
  8. Ezcurra M. D., Nesbitt S. J., Fiorelli L. E., Desojo J. B. New Specimen Sheds Light on the Anatomy and Taxonomy of the Early Late Triassic Dinosauriforms from the Chañares Formation, NW Argentina (англ.) // The Anatomical Recordruen : journal. — 2020. — Vol. 303, iss. 5. — P. 1393—1438. — ISSN 1932-8494. — doi:10.1002/ar.24243.
  9. Kammerer C. F., Nesbitt S. F., Flynn J. J., Ranivoharimanana L., Wyss A. R. A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry (англ.) // PNAS : journal. — 2020. — Vol. 117, iss. 30. — P. 17932—17936. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1916631117.
  10. 1 2 3 4 5 Cau A. The assembly of the avian body plan: a 160-million-year long process (англ.) // Bollettino della Società Paleontologica Italiana : journal. — 2018. — Vol. 57, iss. 1. — P. 1—25. — ISSN 0375-7633. — doi:10.4435/BSPI.2018.01.
  11. Ferigolo J., Langer M. C. A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone (англ.) // Historical Biologyruen : journal. — 2007. — Vol. 19, iss. 1. — P. 23—33. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912960600845767.
  12. Langer M. C., Ferigolo J. The Late Triassic dinosauromorph Sacisaurus agudoensis (Caturrita Formation; Rio Grande do Sul, Brazil): anatomy and affinities (англ.) // Geological Society, London, Special Publications : journal. — 2013. — Vol. 379, iss. 1. — P. 353—392. — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927. — doi:10.1144/sp379.16.
  13. Cabreira S. F., Kellner A. W. A., Dias-da-Silva S., et al. A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet (англ.) // Current Biology : journal. — 2016. — Vol. 26, iss. 22. — P. 3090—3095. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2016.09.040. — PMID 27839975.
  14. Müller R. T., Garcia M. S. A paraphyletic ‘Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs (англ.) // Biology Letters : journal. — 2020. — Vol. 16, iss. 8. — P. 20200417. — ISSN 744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2020.0417.
  15. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Dinosauria R. Owen 1842 [M. C. Langer, F. E. Novas, J. S. Bittencourt, M. D. Ezcurra, and J. A. Gauthier], converted clade name, pp. 1209—1217.
  16. Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 1: "Origin and Relationships of Dinosauria" by M. J. Bentonruen, pp. 7—19.
  17. Langer M. C., Ezcurra M. D., Rauhut O. W. M., Benton M. J.ruen, Knoll F. Untangling the dinosaur family tree (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 551, iss. 7678. — P. E1—E3. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature24011.
  18. Novas F. E.ruen, Agnolin F. L., Ezcurra M. D., Müller R. T., Martinelli A., Langer M. Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications (англ.) // Journal of South American Earth Sciencesruen. — 2021. — P. 103341. — ISSN 0895-9811. — doi:10.1016/j.jsames.2021.103341.
  19. Baron M. G., Norman D. B., Barrett P. M. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 543, iss. 7646. — P. 501—506. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature21700.
  20. Baron M. G., Norman D. B., Barrett P. M. Baron et al. reply (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 551, iss. 7678. — P. E4—E5. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature24012.
  21. Holtz T. R. Jr. Share names for dinosaur divisions (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 545, iss. 7652. — P. 30. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/545030d.
  22. Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 11: "Basal Avialae" by K. Padianruen, pp. 210—231.
  23. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Saurischia H. G. Seeley 1888 [J. A. Gauthier, M. C. Langer, F. E. Novas, J. Bittencourt & M. D. Ezcurra], converted clade name, pp. 1209—1217.
  24. Dinosauromorpha (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Проверено 16 октября 2021).
  25. Mortimer M. Nontheropods cladogram test (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 16 октября 2021.
  26. Mortimer M. Non-theropods (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 16 октября 2021.

Литература[ | код]

Ссылки[ | код]

Реклама