int(0)
Реклама


Cynodontia

Цинодонты
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подотряд:
Цинодонты
Международное научное название
Cynodontia Owen, 1861
Геохронология

Цинодо́нты[1] (лат. Cynodontia, буквально — «собакозубые») — клада терапсид в составе группы териодонтов. Все современные цинодонты относятся к млекопитающим (Mammalia)[2][3]. Ныне вымершие немаммальные цинодонты, в том числе и предки млекопитающих, обладали почти всеми признаками своих продвинутых родственников и потомков (больше всего напоминали современных однопроходных)[4]. Зубы были полностью дифференцированы (их дифференциация продолжалась в течение всего периода существования). Немаммальные цинодонты откладывали яйца, подобно современным однопроходным млекопитающим и рептилиям. Скорее всего, они были теплокровными и покрытыми шерстью. Изучение строения черепа цинодонтов рода Dvinia показало, что у двинии присутствует разделение носовой полости на этмоидную и максиллярную турбиналии, что наблюдается только у теплокровных форм (птиц и млекопитающих) и связано с нагреванием вдыхаемого воздуха. Таким образом, имеются основания полагать, что теплокровность появилась уже на уровне пермских цинодонтов[5]. У вида Microdocodon gracilis, жившего около 165 млн лет назад, имелась седловидная подъязычная кость, очень похожая на подъязычную кость современных млекопитающих[6].

Классификация[ | код]

Традиционно к цинодонтам не относили млекопитающих, считая их полностью вымершей группой в ранге подотряда, парафилетической по отношению к млекопитающим. Однако филогенетическая систематика, преобладающая ныне в палеонтологии позвоночных, не допускает выделение парафилетических групп в качестве валидных таксонов по причине их искусственности, из-за чего теперь большинство специалистов рассматривает млекопитающих в составе цинодонтов. Хотя многие палеонтологи отказываются от использования таксономических рангов[7], при их применении млекопитающие могут считаться классом в составе неранговой клады цинодонтов[3], либо, как в консервативной кладистической классификации Майкла Бентона[en], условно допускается, что класс млекопитающих относится к подотряду цинодонтов[7].

В приводимой ниже классификации цинодонтов таксономический ранг для основных подразделений данной клады указан в соответствии с монографией Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных»[8].

Цинодонты разделяются на следующие группы:

Инфраотряд процинозухий (Procynosuchia) — наиболее примитивные цинодонты, в основном позднепермские. Вторичное нёбо частично неокостеневшее. Щёчные зубы мелкие, многочисленные, трикуспидальные. Череп обычно низкий. Конечности мощные, пальцы длинные. Некоторые, возможно, полуводные.

Два семейства:

Двинииды (Dviniidae) — единственный род и вид (Двиния прима, Dvinia prima) из верхней перми Восточной Европы (Архангельская область). Двинии — мелкие животные со специализированными щёчными зубами, возможно, растительноядные.

Процинозухиды (Procynosuchidae) — из верхней перми Южной Африки (зона Dicynodon) и Европы. Всеядные, возможно, полуводные животные с длинным телом и широкими кистями и стопами. 3 рода, наиболее известны процинозухи (Procynosuchus) из Южной Африки и Германии.

Группа эпицинодонтов (Epicynodontia) — более прогрессивные цинодонты верхней перми — нижнего триаса: галезавриды (Galesauridae) и тринаксодонтиды (Thrinaxodontidae) — два близкородственных семейства некрупных хищных цинодонтов. Наиболее известен тринаксодон (Thrinaxodon) из нижнего триаса (зона Lystrosaurus) Южной Африки и Антарктики, но другие представители известны и из Восточной Европы. Тринаксодон — один из самых изученных цинодонтов.

Эуцинодонты (Eucynodontia) включают всех остальных цинодонтов, преимущественно триасового возраста. По результатам исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)[9] делится на две подгруппы: Cynognathia и Probainognathia.

Группа Cynognathia включает семейство циногнатид (Cynognathidae) и группировку цинодонтов, в совокупности называемых «гомфодонтами» (семейства Diademodontidae, Trirachodontidae, Traversodontidae). Циногнатиды (обычно в это семейство включают единственный род — циногната (Cynognathus, который также является одним из наиболее изученных цинодонтов) известны из нижнего — среднего триаса Южной Африки, Антарктиды, Южной Америки; это — крупные (до 2,5 метров длиной) хищные животные. Гомфодонты (некоторые из них достигали длины 2 метров, отличаясь массивным телосложением) в целом очень напоминают хиникводонтов, отличаясь от них расширенными щёчными зубами; известны из среднего — верхнего триаса Южной Америки, Южной Африки и Восточной Европы.

Группа Probainognathia включает «хиникводонтов» — триасовых хищных прогрессивных цинодонтов (семейства Chiniquodontidae и Probainognathidae), «иктидозавров» — очень мелких верхнетриасовых и нижнеюрских синапсид (семейства Therioherpetidae и Tritheledontidae), более прогрессивных Tritylodontidae и Brasilodontidae и маммалиаформ (млекопитающих и ближайших родственников).

Хиникводонты обычно были среднего размера (некоторые достигали длины 1,5 метра). Имели многие черты млекопитающих, включая значительное уменьшение слуховых косточек и появление «двойного» нижнечелюстного сустава. Возможно, была диафрагма (рёберный ряд укорочен). Известны из среднего — верхнего триаса Южной Америки.

К иктидозаврам относятся мелкие (размером с мышь) цинодонты, известные из Южной Америки, Южной Африки и Северной Америки. Они близки к предкам млекопитающих, но большинство известных родов жило слишком поздно, когда млекопитающие уже существовали.

Наконец, жившие в юрский период и в начале мела растительноядные тритилодонты (Tritylodontidae) и близкие к ним насекомоядные верхнетриасовые бразилодонты (Brasilodontidae) — это прогрессивные немаммальные цинодонты, чрезвычайно сходные с млекопитающими. Щёчные зубы многобугорчатые; скелет также чрезвычайно сходен со скелетом млекопитающих, вероятно, была диафрагма, сумчатые кости. У тритилодонтов (некоторые до 1—1,5 метров длиной) были утрачены клыки и развились крупные резцы, как у грызунов. Известны со всех континентов, кроме Австралии.

Филогения[ | код]

Приведём кладограмму, раскрывающую внутреннюю структуру клады Cynodontia и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)[9]:

Cynodontia

Dviniidae

Procynosuchidae

Madysauridae

Epicynodontia

Galesauridae

Thrinaxodontidae

Eucynodontia
† Cynognathia

Cynognathidae

† Gomphodontia

Diademodontidae

Trirachodontidae

Traversodontidae

Probainognathia

Chiniquodontidae

Probainognathidae

Prozostrodontia

Prozostrodon

Therioherpetidae

Tritheledontidae

Tritylodontidae

Brasilodontidae

Mammaliaformes

См. также[ | код]

Примечания[ | код]

  1. Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 266. — 724 с. — 3000 экз.
  2. Cynodontia (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Проверено 11 октября 2020).
  3. 1 2 Cynodontia (англ.). The Taxonomicon. Дата обращения: 11 октября 2020.
  4. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 197—222.
  5. Важнейшие результаты исследований, завершенные в 2013 году // Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН. Отчёт за 2013 год.
  6. A flexible bone that helps mammals chew dates back to the Jurassic Period, 2019.
  7. 1 2 Benton, M. J.[en]. Vertebrate palaeontology[en] (англ.). — Fourth edition. — Wiley-Blackwell, 2015. — P. 433—446. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
  8. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 203—205.
  9. 1 2 Liu J., Olsen P. 2010. The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida). Journal of Mammalian Evolution 17(3): 151.

Литература[ | код]

Ссылки[ | код]

Реклама