int(0)
Реклама


Рептилиоморфы

Рептилиоморфы
Научная классификация
промежуточные ранги
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Рептилиоморфы
Международное научное название
Reptiliomorpha Säve-Söderbergh[en], 1934
Синонимы
Дочерние таксоны
Геохронология

Рептилиоморфы[1][2] (лат. Reptiliomorpha) — в кладистике — клада, включающая амниот и всех четвероногих, более близких к ним, чем к земноводным[3]. В ФилоКоде[en], предложенном в качестве альтернативного номенклатурного кодекса, также известны под названием Pan-Amniota[4][5].

В некоторых некладистических классификациях таксон Reptiliomorpha выступает как подкласс, а иногда как надотряд класса земноводных.

Эволюционная история[ | код]

Ранняя эволюция позвонков рептилиоморф и других четвероногих по традиционным представлениям

По результатам исследования А. Пирона (2011), ветви земноводных и рептилиоморф разошлись 367,5 млн лет назад, в позднем девоне[6]. Включали как водные, так и наземные формы. К середине пермского периода в ходе массового пермско-триасового вымирания все наземные формы вымерли, за исключением отряда хрониозухий и амниот (возникших в конце каменноугольного периода). Первые существовали до конца нижнего триаса, тогда как амниоты до настоящего времени процветают и диверсифицируются.

В определённый момент в ветви рептилиоморф, которая привела к амниотам, появилось характерное амниотическое яйцо с уникальным набором мембран — амнионом, хорионом и аллантоисом. Возможно, первоначально амниотическое яйцо возникло для защиты зародыша от неблагоприятных условий, а затем как экзаптация позволило амниотам размножаться вдали от воды[7]

Классификация[ | код]

Наименование и синонимы[ | код]

Таксон Reptiliomorpha ввёл в 1934 году шведский палеонтолог Гуннар Сёве-Сёдерберг для объединения эмболомеров (Embolomeri) и амниот (Amniota), которых он считал близкими родственниками[8]. В дальнейшем Сёве-Сёдерберг отнёс к таксону отряд сеймуриаморф (Seymouriamorpha)[9]. С развитием филогенетической систематики под рептилиоморфами стали, как правило, подразумевать кладу, включающую амниот и все таксоны, более близкие к ним, чем к современным земноводным. Иными словами, в современном понимании рептилиоморфы образуют тотальную группу по отношению к кроновой группе амниот[4].

В 2004 году Т. Роу выделил кладу Pan-Amniota, представляющую собой тотальную группу по отношению к Amniota[10]. По филогенетическому определению М. Лорина[en] и Т. Р. Смитсона (2020), таксон Pan-Amniota соответствует наибольшей кладе, включающей человека разумного (Homo sapiens), но не суринамскую пипу (Pipa pipa), настоящую червягу (Caecilia tentaculata) и большого сирена (Siren lacertina). Таким образом, названия Pan-Amniota и Reptiliomorpha относятся к одной и той же кладе, и один из этих таксонов должен быть признан синонимом другого. По мнению Лорина и Смитсона, хотя таксон Reptiliomorpha используется чаще, чем Pan-Amniota, предпочтение следует отдать второму, в соответствии с рекомендацией ФилоКода[en], по которой названия тотальных групп желательно образовывать путём добавления префикса Pan- к названию кроновой группы. Кроме того, отмечается, что неспециалист может ошибочно истолковать название Reptiliomorpha как относящееся к тотальной группе рептилий, а не амниот[4][5].

Возможным синонимом Reptiliomorpha / Pan-Amniota является таксон Anthracosauria (антракозавры), введённый Сёве-Сёдербергом (1934) для обозначения грады примитивных рептилиоморф, таких как эмболомеры. Лорин и Смитсон (2020) определили Anthracosauria как крупнейшую кладу, включающую эмболомера Anthracosaurus russelli, но не хвостатую лягушку Ascaphus truei и темноспондила Eryops megacephalus. Таксон Anthracosauria, определённый таким образом, скорее всего, синонимичен Reptiliomorpha и Pan-Amniota[11][12]. Также под антракозаврами могут подразумеваться эмболомеры и их ближайшие родственники[13].

Филогения[ | код]

Амниоты подразделяются на завропсид (Sauropsida: рептилии, включая птиц[14]) и синапсид (Synapsida: млекопитающие и вымершие родственники)[15]. В число рептилиоморф, не относящихся к амниотам, обычно включают хрониозухий (Chroniosuchia), эмболомеров (Embolomeri), гефиростегид (Gephyrostegidae), сеймуриаморф (Seymouriamorpha), тонкопозвонковых (Lepospondyli) и диадектоморф (Diadectomorpha)[13][16]. Марьянович и Лорин (2019) провели несколько масштабных филогенетических анализов палеозойских четвероногих с использованием крупнейшей на тот момент матрицы данных, и в некоторых из них последние три таксона были восстановлены как парафилетические (что спорно); в отдельных анализах гефиростегиды оказались кладой стволовых четвероногих (стегоцефалов)[13]. Возможно, диадектоморфы являются настоящими амниотами — сестринской кладой к синапсидам — и входят в эволюционную ветвь, в конечном итоге приведшую к млекопитающим[17][13][18][19]. М. Лорин (2010) придерживался ещё более альтернативной точки зрения, рассматривая эмболомеров, сеймуриаморф и темноспондильных как стволовых четвероногих, а тонкопозвонковых считая предками беспанцирных и, следовательно, представителями земноводных[20].

Упрощённая кладограмма рептилиоморф по Марьяновичу и Лорину (2019)[13]:

Четвероногие (Tetrapoda)
Земноводные (Amphibia)

Беспанцирные (Lissamphibia) Обыкновенная чесночница

Темноспондильные (Temnospondyli)
Рептилиоморфы (Reptiliomorpha)

Эмболомеры (Embolomeri) Archeria crassidisca

Гефиростегиды ("Gephyrostegidae") Gephyrostegus bohemicus

Батрахозавры

Сеймуриаморфы ("Seymouriamorpha") Karpinskiosaurus secundus

Соленодонзавр (Solenodonsaurus) Solenodonsaurus janenschi

Тонкопозвонковые (Lepospondyli) Scincosaurus crassus

Котилозавры

Диадектоморфы ("Diadectomorpha")[a] Diadectes sp.

Амниоты (Amniota) Серый варанБольшой рыжий кенгуру

(Cotylosauria)
(Batrachosauria)
Pan‑Amniota
(кроновая группа)
  1. Возможно, амниоты клады синапсид (по другой терминологии — сестринский таксон синапсид).

Примечания[ | код]

  1. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 51. — 831 с. — 100 000 экз.
  2. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 28. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.
  3. Vallin G., Laurin M.ruen. Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2004. — Vol. 24, iss. 1. — P. 56—72. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/5.1.S2CID 26700362.
  4. 1 2 3 In de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Pan-Amniota T. Rowe 2004 [M. Laurin & T. R. Smithson], converted clade name, pp. 384—409.
  5. 1 2 Pan-Amniota (англ.). RegNum. Дата обращения: 6 августа 2021.
  6. Pyron P. A. Divergence Time Estimation Using Fossils as Terminal Taxa and the Origins of Lissamphibia (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2011. — Vol. 60, iss. 4. — P. 466—481. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1093/sysbio/syr047. — PMID 21540408.S2CID 18992213.
  7. Starck J. M., Stewart J. R., Blackburn D. G. Phylogeny and evolutionary history of the amniote egg (англ.) // Journal of Morphology : journal. — 2021. — Vol. 282, iss. 7. — P. 1080—1122. — ISSN 1097-4687. — doi:10.1002/jmor.21380. — PMID 33991358.S2CID 234595745.
  8. Säve-Söderbergh G. Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group (англ.) // Arkiv för Zoologi. — 1934. — Vol. 26A. — P. 1—20.
  9. Säve-Söderbergh G. On the dermal bones of the head in labyrinthodont stegocephalians and primitive Reptilia with special reference to Eotriassic stegocephalians from East Greenland (англ.) // Meddelelser om Grønlandruen : journal. — 1935. — Vol. 98, no. 3. — P. 1—211.
  10. In Cracraft & Donoghue, 2004, chpt. 23: "Chordate Phylogeny and Development" by T. B. Rowe, pp. 384—409.
  11. In de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Anthracosauria G. Säve-Söderbergh 1934 [M. Laurin & T. R. Smithson], converted clade name, pp. 751—754.
  12. Anthracosauria (англ.). RegNum. Дата обращения: 6 августа 2021.
  13. 1 2 3 4 5 Marjanović D., Laurin M.ruen. Phylogeny of Paleozoic limbed vertebrates reassessed through revision and expansion of the largest published relevant data matrix (англ.) // PeerJruen : journal. — 2019. — Vol. 6. — P. e5565. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.5565.S2CID 57761736.
  14. Modesto S. P., Anderson J. S. The Phylogenetic Definition of Reptilia (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53, iss. 5. — P. 815—821. — ISSN 1063-5157 1076-836X, 1063-5157. — doi:10.1080/10635150490503026.
  15. Pough, 2013, chpt. 11: "Synapsids and Sauropsids: Two Approaches to Terrestrial Life", pp. 254—286.
  16. Arbez T,, Sidor C. A., Steyer J.-S. Laosuchus naga gen. et sp. nov., a new chroniosuchian from South-East Asia (Laos) with internal structures revealed by micro-CT scan and discussion of its palaeobiology (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2019. — Vol. 17, iss. 14. — P. 1165—1182. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2018.1504827.S2CID 91670454.
  17. Berman D. S. Diadectomorphs, amniotes or not? (англ.) // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 2013. — Vol. 60. — P. 22—35.
  18. Klembara J., Hain M., Ruta M., Berman D. S., Pierce S. E. Inner ear morphology of diadectomorphs and seymouriamorphs (Tetrapoda) uncovered by high-resolution x-ray microcomputed tomography, and the origin of the amniote crown group (англ.) // Palaeontologyruen : journal. — 2020. — Vol. 63, iss. 1. — P. 131—154. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/pala.12448.S2CID 210778158.
  19. Ruta M., Clack J. A., Smithson T. R. A review of the stem amniote Eldeceeon rolfei from the Viséan of East Kirkton, Scotland (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh : journal. — 2020. — Vol. 111, iss. 3. — P. 173—192. — ISSN 1755-6929 1755-6910, 1755-6929. — doi:10.1017/S1755691020000079.S2CID 225452744.
  20. Laurin, 2010, p. 133.

Литература[ | код]

Ссылки[ | код]

Реклама