Реклама


Папоротник

Папоротниковидные
Haeckel Filicinae 92.jpg
Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904
Научная классификация
Международное научное название

Polypodiophyta

Классы
См. раздел Классификация
Геохронология

Папоротникови́дные, или па́поротники, (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют всех их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует 48 семейств, 587 родов и 10 620 видов папоротниковидных[1]. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару[2]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев, но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где — на каком уровне ветвления — заканчивается «стебель», и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные[3][4].

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Строение[ | код]

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Лист папоротника — вайя

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями.

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.

Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл[ | код]

Общий вид папоротника

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Филогенез[ | код]

По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов, однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и этот отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.

Классификация[ | код]

Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[6]:

Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств[7]:

В 2016 году международной группой ботаников-систематиков (Pteridophyte Phylogeny Group) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов[8]:

Хозяйственное значение[ | код]

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[9]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу. Корневища папоротника рарауфе[en] были основой пищи маори, которые употребляли также корневища и побеги других папоротников.[источник не указан 1521 день]

Папоротник в геологии[ | код]

Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.

Папоротник в культуре[ | код]

В мифологии[ | код]

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут[10][11].

В кинематографе[ | код]

Существует телесериал российского производства «Пока цветёт папоротник».

В изобразительном искусстве и фотографии[ | код]

«Алиса Лидделл и папоротник» — постановочная фотография Льюиса Кэрролла 1860 года.

См. также[ | код]

Примечания[ | код]

  1. Pteridophytes (Ferns and fern allies) — The Plant List (англ.). www.theplantlist.org. Дата обращения 26 ноября 2018.
  2. Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7.
  3. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
  4. Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2. Архивная копия от 16 мая 2005 на Wayback Machine
  5. Smith, A. R. et al. classification for extant ferns. // Taxon. — 2006. — Vol. 55(3). — P. 705—731.
  6. Korall, P. et al. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). // American Journal of Botany. — 2007. — Vol. 94. — P. 873—886.
  7. Christenhusz M. J. M., Chase M. W. Trends and concepts in fern classification : [англ.] // Annals of Botany : journal. — 2014. — Vol. 113, no. 4. — P. 571—594. — ISSN 0305-7364. — doi:10.1093/aob/mct299.
  8. The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns // Journal of Systematics and Evolution. — 2016. — Vol. 54, no. 6. — P. 563—603. — doi:10.1111/jse.12229.
  9. Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)
  10. Травина И. В. Большая энциклопедия живой природы. — М.: Росмэн, 2008. — С. 114.
  11. Зимина Т. А. Папоротник.

Литература[ | код]

Ссылки[ | код]

Реклама